.
Меню сайта
|
Половое размножение растений
Растения и животные
Половое размножение растенийЖизнедеятельность живого организма невозможна без размножения. Посредством размножения происходит увеличение числа особей в растительном мире. Существует три способа размножения растений — вегетативное, бесполое и половое. При вегетативном способе размножения новая особь растения образуется из части вегетативных органов растений, т. е. листа, стебля или корня. Иногда новая особь возникает даже из отдельной клетки того или иного вегетативного органа растения. При бесполом размножении растений образуются специальные клетки (споры), из которых непосредственно вырастают новые самостоятельно живущие особи, сходные с материнской. Подобное размножение свойственно некоторым водорослям и грибам (см. ст. «Грибы»). Половое размножение принципиально отличается от вегетативного и бесполого. Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но по существу сводится к слиянию двух половых клеток (гамет) — мужской и женской. Гаметы возникают в определенных клетках или органах растений. В некоторых случаях гаметы одинаковы по размерам и форме и обе обладают подвижностью благодаря наличию жгутиков (изогамия); иногда они несколько отличаются друг от друга по размерам (гетерогамия). Но чаще — при так называемой оогамии — размеры гамет резко различны: мужская гамета, называемая сперматозоидом, небольшая, подвижная, а женская — яйцеклетка — неподвижная и крупная. Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Гаметы имеют в своем ядре по одному набору хромосом, а в образовавшейся после слияния гамет клетке, которая называется зиготой, число хромосом удваивается. Зигота прорастает и дает начало новой особи растения. Половой процесс осуществляется у растений в определенное время и на определенном этапе его развития, на протяжении которого растение может размножаться также и бесполым путем (с образованием спор), и вегетативно . Половое размножение возникло в растительном мире в процессе эволюции. У бактерий и сине-зеленых водорослей его еще нет. У большинства водорослей и грибов, а также у всех высших наземных растений половой процесс отчетливо выражен. Половое размножение очень важно для организма тем, что благодаря слиянию отцовской и материнской клеток создается новый организм. Он имеет большую изменчивость, лучше приспособлен к условиям окружающей среды. Наиболее просто процесс полового размножения можно наблюдать у одноклеточных водорослей, например у хламидомонад. Хламидомонада размножается как бесполым, так и половым путем. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики и делится на 2, 4 или 8 гамет. Каждая из них снабжена двумя жгутиками. При половом размножении содержимое клетки хламидомонады делится с образованием значительно большего числа (32 или даже 64) гамет. Потом оболочка материнской клетки прорывается и гаметы, имеющие по два жгутика, выходят в воду, плавают, слипаются попарно своими носиками, где расположены жгутики, и, наконец, полностью сливаются друг с другом. У большинства хламидомонад трудно отличить, какие гаметы мужские, какие женские. Они одинаковы и по форме, и по своей подвижности. Однако есть некоторые виды хламидомонад, которые образуют неподвижные крупные женские гаметы (яйцеклетки), а другие особи — мелкие подвижные мужские гаметы (сперматозоиды). После слияния гамет жгутики исчезают, образуется зигота, которая сразу же покрывается оболочкой. После некоторого покоя зигота прорастает. Первое деление ее ядра является редукционным (редукционное деление — особое деление ядра, при котором число хромосом в клетке уменьшается вдвое). В результате второго деления каждого из ядер образуются 4 клетки с одним набором хромосом в их ядрах. Оболочка зиготы лопается, и новые клетки выходят в воду, плавают, пользуясь для этого своими двумя жгутиками. Достигая размеров материнской клетки, они могут снова размножаться бесполым и половым путем. Период от появления гаметы и до образования новых гамет называют циклом развития растения. У некоторых многоклеточных водорослей обе половые клетки неподвижны. Так, у спирогиры при половом процессе содержимое одной клетки переливается в другую, где и происходит слияние их протоплазмы, ядер и образуется зигота. У других многоклеточных водорослей, особенно бурых и красных, процесс полового размножения более сложен. Этот процесс очень разнообразен у наземных растений и имеет свои особые черты у мхов, папоротников, голосемянных, например у хвойных, а также у цветковых растений. В связи с выходом из воды на сушу у мхов, папоротников, хвощей, плаунов и у семенных растений сильно усложнилось строение, а также процесс размножения. У них, как и у многих водорослей, наблюдается правильное чередование бесполого и полового поколения. Зигота прорастает без редукционного деления, и развивающаяся из нее особь имеет двойной набор хромосом. Это будет бесполое поколение, так как на ней образуются споры. При формировании их происходит редукционное деление, в результате которого споры получат один набор хромосом. При прорастании споры образуется уже половое поколение — организм, который имеет половые клетки — гаметы. Все клетки этой особи несут один набор хромосом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота снова прорастает и дает бесполое поколение (с двойным набором хромосом). В цикле развития может преобладать половое (мхи) или бесполое поколение (остальные высшие растения). Рассмотрим цикл развития мха кукушкина льна. Стебли этого мха небольшие, крепкие, с многочисленными мелкими узкими жесткими листьями. На верхушке некоторых из этих стеблей развиваются коробочки, сидящие на удлиненной ножке и покрытые колпачком, как капюшоном. Коробочка на ножке называется спорогоном. В самой коробочке, покрытой крышечкой, образуется масса спор. Они мелкие, как пыль. При их образовании происходит редукционное деление и споры получают по одному набору хромосом. После их созревания волосистый колпачок сбрасывается, коробочка вскрывается благодаря отскакиванию крышечки, и мелкие споры высыпаются наружу. Споры попадают на почву и при влажной погоде прорастают. При этом образуется зеленая ветвистая многоклеточная нить, стелющаяся по влажной поверхности почвы. Такая нить называется предростком. На предростке образуются почечки и корневидные ветвистые нити (ризоиды), прикрепляющие его к почве и выполняющие роль корней. Нити всасывают почвенные растворы, а из почечек развиваются новые стебли растения кукушкина льна. На верхушке одних стеблей располагаются многоклеточные, но однослойные небольшие кувшинообразные выросты, сидящие на небольшой ножке,— это женские половые органы, или архегонии. В их нижней, расширенной части помещается одна неподвижная яйцеклетка. На верхушке других стеблей мха кукушкина льна вырастает многоклеточный, но одностенный удлиненный мешочек — антеридии. Внутри него образуются многочисленные мелкие мужские гаметы — сперматозоиды. Во время дождя или обильной росы мешочки лопаются вверху и из них выступает в слизистой массе множество сперматозоидов, снабженных двумя жгутиками, с помощью которых они двигаются в дождевой воде или росе. Они подплывают к верхушке тех стеблей кукушкина льна, где находятся архегонии. Проникнув через шейку архегония внутрь, сперматозоид сливается с яйцеклеткой. В результате образуется зигота, которая прорастает без редукции хромосом здесь же, на верхушке стебля кукушкина льна, образуя бесполое поколение — спорогон, состоящий из коробочки и ножки. Ножка спорогона внедряется в ткани стебля и высасывает из него питательные вещества. Таков цикл развития мхов. Нетрудно видеть, что у мхов сильно развито (преобладает) половое поколение. У папоротников дело обстоит иначе. Рассмотрим цикл развития у папоротника щитовника, распространенного по тенистым местам в лиственных лесах. Из верхушки его подземного корневища ежегодно вырастает пучок перистосложных листьев. На нижней поверхности листьев вдоль средней жилки легко заметить кучки спорангиев — так называемые сорусы, закрытые покрывалом, напоминающим в поперечном разрезе раскрытый зонтик. Спорангий имеет вид двояковыпуклой чечевицы и расположен на ножке. Внутри спорангия имеется масса мелких спор, возникших в результате редукционного деления. В сухую погоду, когда споры уже созрели, спорангий вскрывается. Высыпавшиеся от резкого толчка споры рассеиваются и попадают на поверхность почвы. Попав в благоприятные условия тепла и влаги, спора прорастает и образует очень маленькую (2—5 мм в диаметре) тонкую зеленую пластинку сердцевидной формы — заросток. Своей нижней поверхностью заросток плотно прижимается к земле благодаря ризоидам, всасывающим из почвы растворы минеральных солей, Заросток папоротника обоеполый: на его нижней поверхности расположены женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы. Заросток и представляет собой половое поколение папоротника. Во время дождя или обильной росы многожгутиковые сперматозоиды выходят из антеридия в воду и направляются к архегонию. Так происходит процесс оплодотворения, после чего получается зигота — клетка с двойным набором хромосом. Она прорастает здесь же, на заростке, и образует зародыш. Разрастаясь все больше и больше, он образует все части взрослого растения: стебель, лист, корни. Затем на нижней поверхности листа взрослого растения снова образуются сорусы со спорангиями. Таким образом, в цикле развития папоротника преобладает бесполое поколение, формирующее спорангии со спорами (сам папоротник). Половое поколение (заросток) имеет незначительные размеры и существует недолго. Оба поколения существуют раздельно, самостоятельно. Подобным же образом осуществляется размножение хвощей и плаунов, которые вместе с папоротниками объединяют в класс папоротникообразных. По-другому идет размножение у семенных растений. У них рассеиваются не споры, а семена. Однако и у этих растений тоже образуются споры, а также двоякого рода клетки полового размножения: мужские и женские. У голосемянных, например у сосны, ели, образуются мужские и женские шишки. Мужские шишки собраны в тесные группы у основания побегов, развивающихся в этом году. Женские шишки сидят поодиночке сначала на верхушке побега, а затем вследствие роста побега оказываются у его основания. Мужская шишка состоит из чешуек, тесно сидящих на оси шишки. На нижней поверхности чешуек расположены два спорангия. Внутри спорангия путем редукционного деления развивается огромное количество спор (пылинок). Содержимое каждой пылинки состоит из густой плазмы и ядра. Пылинка одета оболочкой, образующей два пузырчатых сетчатых воздушных мешка. Подобное приспособление способствует разносу ветром пылинок, высыпавшихся из лопнувшего пыльника. Пылинка прорастает в мужской заросток, первоначально заключенный внутри пылинки. При этом ядро ее делится и образуются две быстро разрушающиеся клетки и две сохраняющиеся дольше клетки — более крупная вегетативная и более мелкая антеридиальная. В таком двуклеточном состоянии пылинка переносится ветром и попадает на поверхность женской шишки, где и происходит процесс оплодотворения. Женская шишка состоит из мелких кроющих чешуи, в пазухах которых развиваются крупные мясистые семенные чешуи. У основа- ния последних на их внутренней (верхней) стороне расположены по две овальные семяпочки. Вверху семяпочки имеется маленькое отверстие — семявход. В семяпочке одна из клеток, выделяющаяся крупными размерами, приступает к редукционному делению, в результате которого образуются 4 споры. Одна из них в свою очередь приступает к делению. В результате многократного деления образующихся при этом клеток формируется женский заросток, занимающий середину семяпочки. Остальные три споры отмирают. На заростке образуются два небольших архегония очень упрощенного строения с маленькими шейками, в каждом из которых находится по одной яйцеклетке. Если теперь разрезать семяпочку вдоль, то можно увидеть, что заросток окружен содержимым семяпочки (нуцеллусом), который в свою очередь одет покровом семяпочки. Наверху осталось всего лишь маленькое отверстие — пыльцевход. Через него и попадает перенесенная ветром на верхушку семяпочки пылинка. Она втягивается внутрь семяпочки, где и прорастает на следующее лето. Пылинка образует длинную пыльцевую трубку, внедряющуюся в нуцеллус и растущую но направлению к шейке одного из архегониев. В это же время антеридиальная клетка делится на две. Одна из образовавшихся клеток в дальнейшем разрушается, а другая (генеративная клетка) увеличивается в размере, делится и образует две половые клетки — мужские гаметы, или спермии, не имеющие жгутиков. Следует, однако, отметить, что у более древних голосемянных растений (гинкго и саговники) имеются подвижные сперматозоиды, что Свидетельствует об их происхождении от папоротникообразных растений. Достигнув архегония, пыльцевая трубка лопается и один из спермиев попадает в архегонии и сливается с яйцеклеткой. Происходит процесс оплодотворения. Образуется зигота. Другой спермий вскоре отмирает. Из зиготы формируется зародыш нового растения, питающийся за счет запасных веществ клеток женского заростка. Сформировавшийся зародыш состоит из первичных листьев, или семядолей, из находящейся между ними почечки, подсемядольного колена и покрытого чехликом первичного корня. Зародыш окружен кожурой, в которую превратился покров семяпочки. Семяпочка становится теперь семенем. Семена созревают к осени. Они сидят в основании чешуи шишки. К осени на второй год своего существования шишка разрастается. Из зеленой она становится бурой, чешуи подсыхают, расходятся, семена выпадают и рассеиваются. Попав в благоприятные условия, семена прорастают и развиваются в новые растения. В цикле развития сосны также преобладает! бесполое поколение. Но по сравнению с папоротникообразными половое поколение здесь еще более упрощено. При этом оно потеряло способность к самостоятельной жизни и развивается внутри тканей бесполого поколения (женский заросток внутри семяпочки, а мужской заросток внутри пылинки). Особенностью размножения у покрытoсемянных (или цветковых) растений является образование цветка как специализированного органа, приспособленного к половому размножению. Внешняя часть цветка состоит из околоцветника обычно в виде лепестков и чашелистиков. Но главную часть цветка составляют находящиеся в его центре пестик (или пестики) и тычинки, расположенные вокруг пестика. Тычинки состоят из тычиночных нитей и пыльников, а пестик — из одного или нескольких сросшихся между собой завернутыми внутрь краями плодолистиков. В образующейся при этом срастании полости скрыты расположенные обычно по краям плодолистиков одна или несколько семяпочек. В нижней части завязи пестик расширен. По направлению кверху пестик утончается и образует столбик, который заканчивается по-разному устроенным рыльцем, служащим для улавливания и восприятия пыльцы. Плодолистики затем изменяются и принимают большое участие в образовании плода. Как и у голосемянных, здесь центральную часть семяпочки занимает однородная ткань из живых клеток — нуцеллус. С внешней стороны нуцеллус прикрыт двумя, реже одним покровом. Внутренний покров прикрывает нуцеллус, но не смыкается над его верхушкой, а внешний — короче внутреннего. Поэтому на верху семяпочки имеется отверстие — пыльцевход. Вскоре после образования нуцеллуса одна из его верхних клеток путем редукционного деления образует четыре споры. Одна из них сильно разрастается и приступает к делению, в результате образует женский заросток —зародышевый мешок. Остальные три споры отмирают. Женский заросток у покрытосемянных еще более упрощен по сравнению с голосемянными и состоит всего из восьми клеток. Образование его идет следующим образом. Ядро споры делится на два. Расходясь к полюсам зародышевого мешка, они снова двукратно делятся. Теперь на полюсах уже по четыре ядра. Вскоре от каждой из этих четверок по направлению к центру мешка отделяется по одному ядру. Это — полярные ядра. Здесь они сближаются, затем, сливаясь, образуют центральное ядро зародышевого мешка. Ядра, оставшиеся на полюсах, облекаются протоплазмой. Образуется по три клетки на каждом из полюсов. Противоположные от семявхода клетки называются антиподами. Три клетки, расположенные близ верхнего конца зародышевого мешка, неодинаковы. Средняя из них представляет собой яйцеклетку, а расположенные по бокам возле нее две меньшие клетки называются вспомогательными. Середина зародышевого мешка заполнена протоплазмой и вакуолями со вторичным ядром в центре. В пыльнике тычинки, в каждом из четырех его гнезд, образуются споры (пылинки). Они происходят из особых (материнских) клеток пыльника в результате редукционного деления их. Содержимое пылинки состоит из одного крупного ядра и густой протоплазмы. Пылинка окружена двумя оболочками: внутренней и внешней. Во внешней оболочке имеются отверстия или утонченные места. Еще в гнезде пыльника в каждой пылинке начинается формирование мужского заростка. Он еще более упрощен в сравнении с голосемянными. Ядро пылинки делится, и образуются две клетки: более крупная — вегетативная и более мелкая — генеративная. После этого пыльник вскрывается, пыльца из него высыпается и спомощью ветра, насекомых, воды, а у некоторых тропических растений при помощи птиц попадает на рыльце пестика. Этот процесс называется опылением. Цветки ветроопыляемых растений невзрачны. Они имеют околоцветник в виде пленок, чешуек; нередко он совсем отсутствует (злаки, осоки, дуб, береза, осина, ольха и др.). Пыльца этих растений очень мелкая, округлая, с сухой, гладкой наружной оболочкой. Пыльцы образуется очень много, ведь ветер — ненадежный опылитель. Лишь небольшая часть пылинок попадает на рыльце пестика. Среди цветковых растений около 10% являются ветроопыляемыми. Большинство цветковых растений опыляется насекомыми: пчелами, осами, шмелями, бабочками, мухами. Насекомые посещают цветки ради сладкого сока (нектара), который выделяется особыми нектарными железками, расположенными на лепестках, тычинках или на цветоложе. У насекомоопыляемых растений цветки имеют ярко окрашенный венчик, хорошо заметный издали. Пыльца у них более крупная, наружная оболочка пылинок имеет выросты в виде шипов, бугорков, что позволяет ей легко задерживаться на рыльце. Очень важно, чтобы пыльца не попадала на рыльце того же цветка (самоопыление). В этом случае, как заметил еще Ч. Дарвин, получается более слабое потомство. Лучшие результаты получаются в том случае, если пыльца попадает на рыльце другого цветка или на цветки других экземпляров растения (перекрестное опыление). У растений имеются различные приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление, позволяющие избежать самоопыления. Так, у ветроопыляемых растений цветки большей частью раздельнополые: одни цветки содержат •только тычинки (тычиночные цветки), другие — только пестики (пестичные цветки). У насекомоопыляемых растений цветки, как правило, обоеполые, имеющие тычинки и пестики. Перекрестное опыление здесь обеспечивается различными способами. Например, очень часто тычинки созревают и начинают высыпать пыльцу значительно раньше, чем полностью сформируется пестик. Только после того, как пыльца высыплется из тычинок и будет унесена насекомыми, рыльца пестика развертываются и могут воспринимать пыльцу. У многих растений пестики созревают раньше тычинок. У ряда растений, например у примулы, медуницы, незабудки цветки имеют неодинаковые по длине тычинки и пестики. У одних имеются цветки с короткими тычинками и длинными столбиками пестиков, у других тычинки в цветке высоко приподняты над короткими столбиками. Наиболее здоровое и сильное потомство образуется из семян, образовавшихся в результате перенесения пыльцы из цветков с длинными тычинками на рыльце пестиков с длинными столбиками. Развитие цветковых растений и насекомых-опылителей шло параллельно. В процессе эволюции приспособления цветков к перекрестному, опылению насекомыми постоянно совершенствовались и наибольшей сложности достигли у таких высокоорганизованных цветковых растений, как губоцветные (шалфей и др.), сложноцветные, орхидеи и др. Перенесенная тем или иным способом на рыльце пестика пыльца продолжает свое развитие — начинает прорастать. Вегетативная клетка, находящаяся внутри пылинки, разрастается и вытягивается в пыльцевую трубку, которая выходит через отверстие во внешней оболочке пылинки и продвигается в виде тонкой нити сквозь рыхлую ткань рыльца и стенок пестика к семяпочке. Через пыльцевход она направляется к зародышевому мешку. Во время роста пыльцевой трубки в нее проникает генеративная клетка. Здесь она делится и образует две оплодотворяющие мужские гаметы (спермии). Достигнув зародышевого мешка, пыльцевая трубка, в которой находятся вегетативное ядро и два спермия, лопается, и содержимое ее изливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Образуется зигота. Второй спермий направляется в середину зародышевого мешка и сливается там со вторичным ядром. Происходит составляющее особенность цветковых, или покрытосемянных, растений так называемое двойное оплодотворение. Честь его открытия в конце XIX столетия принадлежит нашему русскому ученому С. Г. Навашину. Оплодотворенное вторичное ядро начинает быстро делиться. В результате зародышевый мешок заполняется массой клеток, содержащих питательные вещества (крахмал, масло). Эту использующуюся для питания зародыша ткань называют эндоспермом. Оплодотворенная яйцеклетка зигота начинает расти и делиться, в результате чего формируется зародыш, представляющий собой маленькое растение, состоящее из семядолей (двух или одной), подсемядольного колена и корня. Семяпочка тем временем превращается в семя, ее покровы твердеют и образуют кожуру семени. Стенки завязи (плодолистики) разрастаются, становятся сочными или твердыми, кожистыми или деревянистыми. Теперь завязь превращается в плод, надежно защищающий семена. Плоды разносятся животными или ветром, и после разрушения стенок (околоплодника) семена освобождаются. Семя в благоприятных условиях прорастает и дает новое бесполое поколение цветкового растения. Таким образом, в цикле развития покрытосемянных, или цветковых, растений также преобладает бесполое поколение. Половой процесс у семенных и особенно у цветковых растений не связан со свободной капельножидкой водой, недостаток которой так остро ощущается при жизни на суше. Мужские гаметы (спермии) у них доставляются к яйцеклеткам при помощи пыльцевой трубки. У низших растений, а также у мхов и у папоротникообразных половой процесс связан с водой, в которой сперматозоиды активно движутся к яйцеклеткам. Эти растения произрастают или в воде (водоросли), или же связаны в распространении с влажными, тенистыми, болотистыми местами (мхи, папоротники, хвощи, плауны). Освободившись в половом процессе от потребности в воде и образовав семя, надежно защищающее зародыш, семенные и особенно покрытосемянные (цветковые) растения смогли по-настоящему завоевать сушу. Они в настоящее время господствуют на Земле. * * * Прошли сотни миллионов лет, прежде чем из одноклеточных организмов образовались цветковые растения с их очень сложными приспособлениями для опыления и оплодотворения. Однако мы можем проследить отдельные этапы этого процесса, начиная от одноклеточной хламидомонады, через группы мхов, папоротникообразных и голосемянных растений.
|
ПОИСК
Block title
|